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麻雀虽小 “四性”俱全

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  在过去25年间,每到夏季,生物学家Rusty Gonser都会与妻子Elaina Tuttle到阿第伦达克山脉克兰伯里湖的野外台站。

  现在,当把船系在摇摇晃晃的木码头后,Gonser听到了熟悉的鸟鸣声。这是白喉带鹀在唱求偶歌。但Gonser却再也听不到妻子的笑声了,这是数十年来,他第一次独自来到克兰伯里湖。就在几周前,Tuttle因乳腺癌去世了。

  而他们将几乎整个职业生涯都奉献给了白喉带鹀生物学研究。就在52岁的Tuttle死前6个月,这对夫妻和他们的团队发表了一篇论文,而这也是其研究的顶峰。它解释了偶然的基因突变如何将一个物种置于不寻常的进化路径上。

  突变使2号染色体的大部分发生倒置,使其不能与等位染色体配对并交换遗传信息。倒置后1100多个基因作为一个巨大“超基因”被遗传下去,并最终导致两个不同的“变体”,即不同的鸟类亚型,它们的颜色和行为均不同,而这些都与倒置的演变有关。

  而Tuttle和Gonser的成绩在于揭示这个过程与人类X和Y染色体等某些性染色体的早期进化几乎相同。研究人员意识到,除了两条已有的性染色体外,鸟类还进化出了另外两条类似性染色体的染色体。

  美国东卡罗来纳大学进化生物学家Christopher Balakrishnan说,“这种鸟表现得好像有4种性别。一只鸟只能与1/4的种群交配。而有两个以上性别的性系统非常罕见。”他和Gonser、Tuttle一起工作。

  这项工作也有助于解释一个长期存在的生物学难题。它展示了两条相同的染色体如何演变成不同的亚型,而这可以定义一个物种的性别,以及它们不同的行为。“这些鸟组成了一个令人惊讶的系统,能够窥探其性染色体进化具有巨大意义。”瑞士伯尔尼大学进化生态学家Catherine Peichel说。

  更不寻常的是,Gonser和Tuttle的项目积累了近三十年的数据。“这在生物学界几乎‘前无古人’。”亚利桑那州立大学计算生物学家Melissa Wilson Sayres说。

  痛失爱妻后,Gonser仍决定继续该项目。去年夏天,他回到田间工作站,并利用这种庭园鸟类了解性染色体如何演变。

  灵感迸发

  1991年,Tuttle和Gonser在纽约州立大学初次见面,彼时他们都是生态学博士生。Gonser在纽约五指湖研究波多黎各蛙,而Tuttle也在这里研究鱼类生态。也是在这里,她对白喉带鹀产生了深深的好奇。

  这种鸟在北美东部比较常见。乍一看,它相当平淡,所有的鸟都有棕褐色和灰色的羽毛,除了下巴的白色斑块以及眼睛和喙之间明亮的黄斑。但仔细观察后,他们发现有两种不同的类型:一些头上有白色条纹、一些则是褐色条纹。而且,鸟类学家和自然主义者早已知道,这两个变体的行为方式不同。

  棕褐色条纹的鸟似乎不爱唱歌,一夫一妻,且努力保护幼鸟不受捕食者攻击。而白条纹的鸟似乎更有攻击性、对后代关心不多。而且,Gonser提到,白纹鸟只与棕褐纹鸟交配。这是一种相对不寻常的现象,被称为异型配种。而Tuttle感兴趣的是:为什么两个变体会有这种行为方式?

  当时,文献已经提供了很多线索。1966年,鸟类学家H.T.Torneycroft在《科学》上发表论文,指出了这种鸟不寻常的染色体对。棕褐色鸟携带两个相同的2号染色体副本,但在白鸟中,一个副本发生了倒置。这好像有人用剪刀剪掉了大部分染色体,然后又倒置放回去。

  Thorneycroft还指出,在脊椎动物中,这种大的染色体倒置是罕见的。异型配种似乎是为了保持两个变体在种群中的比例相等,因为孟德尔遗传定律确保了白色和棕褐色的后代各有一半,以便保证染色体倒置的遗传。但这需要更多研究加以证明。

  在上世纪90年代,测序鸟类基因是昂贵且耗时的。于是,Tuttle最初专注于收集更多关于白喉带鹀行为的细节,例如如何选择配偶、在哪里建立巢穴。为了了解什么可能影响其后代的生存,她捕捉和标记鸟,抽取血液样本,完善精液采集工作。

  Gonser也很快参与了工作。2000年他们的儿子Caleb出生后,一家人开始在克兰伯里湖度过夏天。他们开始慢慢地了解更多关于麻雀的事情。

  初得成果

  在2003年的论文中,Tuttle使用雏鸟的遗传分析量化两个变体之间不同的生殖策略。结果表明,白纹鸟中近1/3的雄性产生的后代不是由共享巢穴的雌性所生。而相比之下,雄性棕褐色鸟会花费更少精力寻找额外伴侣,并且花更多的时间守卫巢穴,所以它们更有可能是自己养育的雏鸟的父亲。虽然这两个变体繁殖方式不同,但都获得了成功。

  六年后,该团队获得了美国国立卫生研究院的资助进而开始进行遗传分析。他们详细定位了2号染色体,发现这些变化并不像Thorneycroft所指出的是单一的倒置,而是一系列染色体倒置。他们确定了几个可能与羽毛颜色和行为相关的基因,这可能有助于解释两个变体间的差异。

  2011年,Tuttle被查出患有乳腺癌,但手术和药物似乎控制住了她的病情。Tuttle决定继续研究。

  这时,他们提出鸟类正在进化第二套性染色体的概念。“这是一个奇特的想法,但数据上讲得通。”弗吉尼亚大学遗传学家Alan Bergland说。

  Gonser和Tuttle需要测序更多鸟类基因组以证明褐色鸟和白色鸟进行了异型交配,同时找出亲子关系,并与基因组剩余部分的倒置进行比较。

  但2013年,Tuttle得了支气管炎,她知道自己的癌细胞扩散到肺部,于是不得不接受化疗。

  最后的旅行

  到2015年夏天,该团队收集到所需的生态和遗传数据,并对大数据进行最后整理。而Tuttle的肿瘤也在缓慢生长,不过她仍坚持工作。“我们都知道她病了,但不知道有多严重。”研究生Lindsay Forrette说。

  2016年1月,论文最终在《当代生物学》发表,明确指出2号染色体像一个性染色体一样进化。而白色和棕褐色白喉带鹀的交配是非常罕见的。在分析了50只鸟的全基因组序列后,该研究小组证明,倒置的基因比基因组中其他基因获得突变的速度快得多,这种模式与人类和鸟类的性染色体进化相吻合。

  在新闻稿中,Tuttle说:“这可能是我研究的顶峰。”而这也是她的最后一篇论文。春天,她的健康状况急剧下降。就在去世的5天前,她还在病床上忙碌,写论文、指导研究生。

  Tuttle留下了丰富的研究遗产,提出了进一步的问题,包括这个染色体系统最终是否消失。Balakrishnan认为这是不可持续的。“我们从来没有看到有4种性别的系统,说明它的进化是不稳定的,其中一个等位基因最终将会灭绝。”因为在四性别系统中,每只鸟更难找到伴侣,白色雌鸟不只寻找一只雄鸟,还需要一只棕褐色雄鸟。

  而Gonser选择继续回到克兰伯里湖。他和团队想更好地了解哪些基因控制着麻雀的行为——从配偶选择到育儿,以及这些特征如何受到染色体倒置的影响。他们使用数字地图和卫星数据绘制白喉带鹀巢穴位置,跟踪标记鸟类,并构建更丰富的行为数据集。

  “这些鸟类还有更多的信息,我想Elaina希望我们努力揭开它们的秘密。”Gonser说。

  (张章编译)

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