真菌给了细菌进化临门一脚
导语：相比在水体中的自由游动，细菌在泥土中的行动困难。因而细菌在泥土中的交配更为困难，但是泥土作为细菌水平基因转移过程的热点区域，其中必有奥妙。本文从“真菌高速公路”假说入手阐述了真菌对土壤细菌进化促进作用。
关键词：细菌进化; 土壤真菌; 细菌接合过程; 水平基因转移;
图片来源：TheAlphaWolf Wikimedia (CC BY-SA 3.0)
对细菌而言，在污泥中游动并不容易。在水中的细菌依靠水可以自由游动，但是泥土中充斥着气穴和干颗粒物（毫无疑问这些东西对细菌而言就是庞然大物了），都会挡住细菌前行的道路。
不过，最新研究表明真菌的丝状物可以充当细菌在泥土中快速行进的高速公路。细菌因此可以比任何情况下行进地更远、更快。这条高速公路还有一个有意思的副作用：提供约会服务。
细菌是目前数量最庞大、多样性最高的土壤微生物。一克典型土壤中有大约100,000,000个细菌，涵盖大概100,000个物种（一克约三分之一盎司）。同样，如此微小克数的土壤里也含有长达几英里的真菌丝状物，即菌丝（英文hyphae，读作HI-fee）。这是我去年在Radiolab上提到过一个的现象。虽然细菌的数量超过真菌，但是丝状真菌在泥土中的比重远胜于细菌，并且占据土壤微生物质的74%。
细菌在土壤中面对着快速变化的条件：温度、湿度、食物和毒性都可能波动。它们应对变化最重要的工具并不是DNA突变，而是，细菌的“性”。细菌并不像大多数动物一样批量通过卵子和精子的结合组建基因组。相反，通过细菌之间的对接通道，它们在被称为质粒的DNA小圆圈上交换一个或几个基因（即接合过程）。尽管数量很少，但是这些基因可以编码出拥有强大能力的蛋白质，如具有抗生素抗性。这种交换在业界被称作“水平基因转移”，因为这些交换所包涵的基因转移是非亲缘生命体之间的，而非从亲代到子代。
然而，这种情况的发生需要细菌互相接近——非常地接近。实验表明必须在两微米范围内细菌才能探测到另一个细菌。实现距离两微米通常是不可能的，除非细菌可以在水中游或者漂到对方那里。然而如上所述，土壤经常充满空气和其他障碍物。那么，微生物是如何做到互相接近的呢？
事实证明，真菌即答案。德国科学家团队发表在Scientific Reports上的最新研究揭开了这个谜底。有些奇怪地是，该团队用于测试“真菌高速公路”假说的生命体实际上并不是真菌，而是一个可以在电视上搞个大新闻的生物体：一种被称为终极腐霉的卵菌（卵菌的英文是oomycete，读作oh-oh-MY-seat）。尽管它们和真菌并不密切相关，但是卵菌——也被称作水霉菌——形态和行为都和水霉菌类似，曾经导致了爱尔兰马铃薯饥荒，时至今日仍会致使许多作物枯萎。从该研究的目标来看，作者显然考虑到了卵菌和真菌功能上的一致，毕竟这一点在大多数植物身上得到了验证。
研究人员从两种细菌菌株入手。这两种菌株要么发出红光（含有供体质粒的亲本菌株），要么一点红光都无法发出（受体菌株）。红色荧光菌株的一个质粒上包含编码绿色荧光蛋白的基因，同时该基因在红色亲本菌株中被抑制。但是如果红色荧光细菌通过细菌性行为将该质粒传递给非发光亲本菌株，那么受体细菌将发出绿光。
将两个亲本谱系的细菌分别置于由400微米空气隔开的果冻样琼脂片上（实验室培养细菌的标准平台）。腐霉沉积在琼脂上，然后通过生长菌丝将两琼脂片桥接起来。
在无腐霉的对照组中，没有绿色细菌出现。但是在含有腐霉的培养基中，发绿光的细菌毫无困难地出现在桥接两个亲本培养基的丝状物上。
代表细菌交配（接合）的红色亲本细菌和绿色子代细菌涂满了腐霉这条跨越两个亲本细菌培养基之间空气间隙的丝状物。图片来自：Berthold等人，2016。
科学家们想进一步区分在不同移动难度的土壤里真菌丝对促进细菌性行为的重要性。为此，他们以三种不同的方式制备了实验室琼脂凝胶，从而使得细菌在其中的移动由容易到中等难度再到困难。接着他们在这些培养基上测试了细菌在有无腐霉情况下的交配能力。在细菌容易移动的环境中，腐霉的存在并没有比其缺失引发更多的水平基因转移。
但是当凝胶上生长的细菌很难游动时，细菌就会扎堆出现在腐霉的丝状物上。因而，它们的交配次数增加，只是因为细菌们更有可能相互碰到。该实验指出了真菌高速公路是促进结合的首要原因。作者写道：真菌高速公路减少了细菌移动所需的水量，从而增加了细菌相遇的几率。
因此，作者在文中这样写道，真菌有可能是细菌多样性进化的重要起因，而且真菌第一次在地球或土壤出现可能刺激了随后细菌进化的爆发。这些发现也有助于解释为什么树根周围的土壤是细菌进化的热区，因为根系被共生真菌包裹着。显然各处土壤真菌漫长而潮湿的丝状物让细菌能够在地表下的快车道纵横穿梭，就如夜色中前行的船只充分利用它们拥挤的航线去碰碰运气。
参考文献：Berthold, Tom, Florian Centler, Thomas Hübschmann, Rita Remer, Martin Thullner, Hauke Harms, Lukas Y. Wick. 菌丝作为土壤细菌中水平基因转移的关键因素. Scientific Reports 6 (2016).
作者简介：Jennifer Frazer是一名曾获AAAS科学新闻奖的科学作者。她曾获得生物学、植物病理学/真菌学以及科学写作学位，在实验室度过了不少欢乐时光。
本文观点仅代表作者，不代表《科学美国人》。
（翻译：赵小娜；审校：杨玉洁）
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