2014年,杂交水稻之父袁隆平在接受媒体采访时谈到,他正在研究将玉米的碳四基因转移到水稻中。那么,什么是碳四基因?为什么要转到水稻中呢?
碳三植物与碳四植物
众所周知,植物是地球上的生产工厂。它们通过光合作用生产有机物和氧气,维持人和动物的生存和生态圈的平衡。
绿色植物在光合作用时,首先要将空气中的CO2固定在植物体内。大多数物种中,吸收CO2后生成的第一个有机物是一种含有3个碳原子的糖,因此将这一CO2固定途径称作碳三(C3)途径,这些植物被称作碳三(C3)植物。禾本科中,水稻、小麦都是C3植物。
催化CO2固定的酶叫做Rubisco。Rubisco催化效率低下,是整个反应的限速酶。而且它除了能催化CO2的固定,还可反向催化三碳糖结合氧气,释放CO2。后者类似于呼吸作用,称作光呼吸。光呼吸不但不能增加有机物的产量,反而会损失已生成的同化产物。
为了应对C3途径的缺陷,一些植物进化出了新的CO2固定途径,并发展出与之适应的形态特征。它们的维管束周围的细胞分化成两种:维管束鞘细胞和叶肉细胞。这些细胞整齐地排列成双层环状结构,即所谓的“花环结构”。CO2固定过程发生在叶肉细胞的细胞质中,生成一种含4个碳原子的有机酸——显然这些植物应该叫做碳四(C4)植物,典型的例子如禾本科的玉米。接下来,四碳酸被运送到维管束鞘细胞中,并分解为丙酮酸和CO2。重新释放出的CO2在维管束鞘细胞中进行C3途径。
图1 禾本科三种植物叶片形态结构对比
催化C4植物结合CO2的酶是磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)。得益于其相比Rubisco更高的催化效率,被运送到维管束鞘细胞中的CO2浓度比C3植物更高。如果将C3植物看成一个工厂,生产原料是来自空气的CO2,Rubisco则是一台破旧的生产机器。C4植物创造性地将设计出一个生产原料浓缩泵——PEPC,并放置于类似于生产车间的叶肉细胞中。车间隔壁还是原先那个破机器,但到进入它的CO2比C3工厂的浓度要高十倍。这样,即使机器性能没有改善,生产效率却大为提高。此外,高浓度的CO2削弱了Rubisco的氧化功能,从而可以降低光呼吸。C4植物掌握的这些先进技术提高了同化作用的生产率。










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