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《生命世界》

开博时间:2016-11-21 21:27:00

《生命世界》杂志由中国科学院主管,中国科学院植物研究所、中国植物学会和高等教育出版社联合主办,于2004年4月创刊。《生命世界》杂志依托中国科学院和高等教育出版社的雄厚资源,集中高等院校及科研院所的专家作者队伍,以认真严谨的编辑态度确保稿件的质量及科学性,并以生动准确的语言、精心的版式设计及精美的印刷品质确保阅读的舒适与愉快,希望为关注生命、热爱自然的读者构建一个精神家园。

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一亿年的跨越:从孢子到种子

2009-01-19 22:05:37


松叶蕨复原图

  生态系统从海洋拓展到陆地是生命历程中的重大事件,而陆生植物是生命征服陆地过程中的先锋军。植物登上陆地,为生命世界拓展了崭新的领域,永久性地改变了自然景观,为几乎所有高等生命的演化铺平了道路。

  脱离水环境适应陆地生活的植物,必须具有一定的生存策略。植物体本身必须具有坚实、可供支撑自身的茎干,这在今天看来极为平常的现象,在植物登陆的初期却是巨大的障碍。另外,植物体为了能够适应陆地生活,必须具有一种成功的繁育机制。对现代植物来说,最成功的繁衍机制莫过于种子。植物结出成熟的果实,果实中包含着若干种子,种子被动物或自然因素散播,散布出去的种子又可以落地为家,长大而成为崭新的植物体。然而,最初的陆生植物都是凭借形成各样的孢子进行繁殖,种子是如何出现的呢?从孢子到种子,其中的演化进程又是怎样的呢?


蕨类植物叶片背面的孢子囊群

  为了研究早期陆生植物,保存在地层中的植物化石是最直观、最有力的研究材料。然而,植物完整地保存为化石几乎是不可能的。植物在形成化石的过程中已经遭受了不同程度的破坏。保存最多的植物化石就是植物体的孢子与花粉(简称“孢粉”)化石。植物在繁衍过程中,会向周围环境中散发大量的繁殖体(如孢子、花粉、种子等),这些繁殖体中的绝大部分并没有成功繁育成为新的植物体,而只是散落到了地上,这些似乎“浪费”了的孢子具有非常强的抗腐蚀性,即使是漫长的时间长河都没有完全改变它们的形态与结构。这些孢粉化石为古植物学研究提供了至关重要的研究材料,也为我们一窥远古植物世界提供了必要的渠道。


蕨类植物生命周期图

  依靠孢子进行繁殖是早期陆生植物的重要特征之一,通过对保存在地层中大量各种各样的孢子化石的研究,人们发现,早在奥陶纪(距今约4.9亿-4.4亿年前)时期,陆地上就已经开始有植物生活了。早期的陆生植物往往以苔藓和地衣为主,这些植物体的繁衍过程离不开水的作用,它们可能生活在离水不远的岸边。早期陆生植物的植株非常矮小(仅数毫米),保存成为化石的可能性极低,对它们的识别主要来自这些植物在生活过程中所散播出来的独特孢子:呈单一球状或具有单一开裂线的孢子。结合现代植物学的研究表明,这些特殊形状的孢子主要来自于苔藓、地衣等不具有输导束的植物。这些低等植物作为植物登陆的先遣部队完成了许多重要的任务,如将陆地上的大量岩石都改变为土壤,其光合作用,也改变了大气的成分……这样的过程持续了大约两千万年。到了志留纪(距今约4.4亿-4.16亿年前)和泥盆纪(距今约4.16亿-3.6亿年)时期,地层中所保存的植物化石变得丰富多样,一方面是因为植物种类的多样化,另外一个重要的因素就是因为植物体开始具有了坚实的维管束组织(即输导水分与养分的组织),维管束极大地提高了植物保存成为化石的潜力。


大阿格劳蕨复原图

  从志留纪开始,寻求陆生植物的证据不再仅仅是微小的、肉眼看不见的孢子了,而是具有枝干和孢子囊的植物体了。早期最具有代表性的植物化石就是库克逊蕨,这种植物形态极其简单,具有若干次的二歧式分支,并没有叶,肾形的孢子囊着生在枝的顶端。除了库克逊蕨,相关的植物还有早泥盆世的莱尼蕨等。


库克逊蕨复原图

  泥盆纪是植物大发展的时期,除了被子植物以外,所有的植物类型在当时都已经出现了。通过典型的泥盆纪植物可以大致了解早期植物演化的历史。最早的陆生维管植物,其孢子囊往往是单一着生的,而到了早泥盆世,已经开始出现了孢子囊聚集成穗状,着生在茎轴侧面的植物,同时,也出现了叶子,甚至孢子囊与叶子紧密关联,紧密聚合,形成了孢子叶球。这类植物中典型代表有工蕨类和石松类。


莱尼蕨复原图

  另外,还有一类孢子囊聚集成丛状,着生于茎轴末端的植物,它们与工蕨类和石松类保存在相同时期的地层中,在演化上具有重要意义,因为它们可能代表了种子植物的先驱。这种植物中不具叶的代表就是所谓的三枝蕨类植物,而具有叶的植物则为典型的早期真蕨类植物或古羊齿类植物。


工蕨复原图

  呈丛状的孢子囊发生进一步特化,到中泥盆世,已经出现了具有两种孢子囊的植物,大、小两种孢子分别相当于种子植物中的雌、雄配子体。然而真正的种子却是到了晚泥盆世才出现。“雄”孢子囊产生数量众多的小孢子,这些孢子与前文提及的植物所产生的孢子差不多;“雌”孢子囊中含有一枚或多枚肉眼可见的大孢子,大孢子在大孢子囊之内完成与小孢子的受精作用,此时的大孢子囊,已经行使了胚珠的功能,而受精之后的大孢子就可以被称为种子了。


最早具有种子的植物的化石(左)以及生殖部分复原图(右),位于中部的壳斗长约13毫米,存在于晚泥盆世

  从最早的陆地环境开拓者——那些离不开水体生活的苔藓与地衣,到具有简单孢子囊的微小维管植物,再到具有两种不同孢子的植物,最后到真正的种子出现,植物这种高级的生存策略,已经跨越了一亿多年。

  作者简介

  徐洪河,博士,工作于中国科学院南京地质古生物研究所,主要从事泥盆纪一志留纪植物和地层古生物的研究。

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