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《生命世界》

开博时间:2016-11-21 21:27:00

《生命世界》杂志由中国科学院主管,中国科学院植物研究所、中国植物学会和高等教育出版社联合主办,于2004年4月创刊。《生命世界》杂志依托中国科学院和高等教育出版社的雄厚资源,集中高等院校及科研院所的专家作者队伍,以认真严谨的编辑态度确保稿件的质量及科学性,并以生动准确的语言、精心的版式设计及精美的印刷品质确保阅读的舒适与愉快,希望为关注生命、热爱自然的读者构建一个精神家园。

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寻找“飞翔”的恐龙

2009-12-24 19:50:30

  在我们的一般印象中,恐龙是一种身披鳞片、体形巨大的动物,然而事实也许并不如此,至少有一些种类的恐龙体形小巧、动作灵活,而且长有羽毛。那么,这些长羽毛的恐龙与鸟类起源有什么关系?它们是否就是鸟类的祖先?这些问题一直是进化生物学研究人员关注的焦点,也是争议最多的课题。


  鸟类恐龙起源说

  古生物学历史上主要有三种有关鸟类起源的假说:鸟类鳄形动物起源说、鸟类槽齿类爬行动物起源说和鸟类恐龙起源说。

  鸟类恐龙起源说是历史最悠久的一种假说,也是最为复杂的一种假说。这一假说实际上有许多种变形,主要包括鸟类兽脚类恐龙起源说和鸟类鸟脚类恐龙起源说。鸟类鸟脚类恐龙起源说认为鸟类与恐龙当中的鸟脚类恐龙的关系最为接近,主要支持者有英国古生物学家高尔顿。这一假说的证据较薄弱,因此没有引起什么影响。现在所说的鸟类恐龙起源说一般是指鸟类兽脚类恐龙起源说。

  在始祖鸟化石发现几年之后,赫胥黎就提出鸟类和恐龙有着密切的关系。他发现巨齿龙和鸵鸟的后肢非常相似,它们具有多达35个相同特征。1870年,他在伦敦地质学会上发表了这一观点。但是,很多人提出了反对意见,认为这些相似性是趋同进化的结果,只是因为鸟类和恐龙都是两足行走;而且,巨齿龙的个体太大,不可能进化成鸟类。半个世纪之后,丹麦古生物学家海尔曼发表了巨著《鸟类起源》一书,对鸟类和恐龙当中的兽脚类恐龙的相似性做了详细讨论,认为鸟类可能起源于与兽脚类恐龙很接近的一类动物,但他并不支持鸟类起源于恐龙这一假说。他也认为恐龙和鸟类的相似性是趋同演化的结果,鸟类最理想的祖先是三叠纪的槽齿类爬行动物。他的这本巨著成为了支持鸟类槽齿类爬行动物起源说最为重要的文献之一。


  图片中是一件寐龙的化石标本。标本显示寐龙采用了和鸟类一模一样的睡姿,从行为学的角度指示了小型兽脚类恐龙有可能是恒温动物,甚至是内温动物。

  20世纪60年代后期,美国古生物学家奥斯特罗姆详细研究了北美早白垩世的一种小型兽脚类恐龙:恐爪龙。这是一种非常凶猛的恐龙,长着镰刀一样锐利的大爪子,大约有成年人大小。奥斯特罗姆相信,解决了始祖鸟的起源问题也就解决了鸟类的起源问题。他详细对比研究了恐爪龙和始祖鸟,发现了两者之间大量的相似性,尤其是半月形腕骨的发现,使他更加确信鸟类恐龙起源说的正确性。半月形腕骨是一块位于前臂和掌部的连接性骨头,它的独特形态使得前掌能够侧向大角度移动,在功能上,这对于鸟类的飞行起源是非常重要的。奥斯特罗姆发现几种小型兽脚类恐龙和始祖鸟都长有半月形腕骨,他提出,不仅鸟类和恐龙具有密切的关系,而且鸟类可能就是从类似这几种小型兽脚类恐龙的某种动物演化而来的。

  1986年,美国耶鲁大学的古生物学家戈捷发表了一篇鸟类起源研究方面里程碑式的文章。在这篇文章中,戈捷第一次全面系统地分析了鸟类起源的问题,建立了一套较为系统的演化关系;他列出了恐龙从原始属种向鸟类演化在形态结构上产生的每一步变化,并明确提出鸟类是从兽脚类恐龙当中的手盗龙类演化而来。之后,美国马里兰大学的霍尔茨和芝加哥大学的塞雷诺等人的工作也从系统学研究方面为兽脚类恐龙向鸟类演化这一过程提供了理论框架。


  在过去的20年内,古生物学家们在亚洲的蒙古和中国、南美的阿根廷和非洲的马达加斯加等地发现了大量的化石证据,从整个理论框架上和诸多的演化细节上支持了鸟类恐龙起源说。

  古生物学家们除了从经典的恐龙骨骼形态学上,还从恐龙的行为学和古组织学等诸多方面为鸟类恐龙起源说提供了大量证据。比如发现于蒙古和美国蒙大拿州的恐龙巢穴表明,有些恐龙的繁殖行为类似于鸟类,是逐次产卵,而不像爬行动物一次下一窝;美国自然博物馆的诺雷尔博士、美国乔治华盛顿大学的克拉克博士和中科院古脊椎所的董枝明等学者在研究窃蛋龙化石时发现,这类恐龙能够像鸟类一样孵卵;南非国立博物馆的茨姆兹博士和我国学者赵资奎等人在研究恐龙骨骼和恐龙蛋化石的组织学时也发现了大量鸟类和恐龙之间的相似性。

  现在,大多数古生物学家确信鸟类是由恐龙进化而来的,他们认为“鸟类就是恐龙”这一概念已像“人类就是哺乳动物”这一提法一样确凿无疑。

  中国鸟龙

  鸟类恐龙起源说尽管取得了巨大的成功,但反对者的声音从来没有沉寂过。从20世纪早期海尔曼的《鸟类起源》到20世纪晚期费杜西亚的《鸟类起源及演化》,在各个方面对鸟类恐龙起源说提出了质疑。


1996年发现的中华龙鸟化石显示,这种长着原始羽毛的动物并不属于鸟类,而是一种典型的小型兽脚类恐龙

  幸运的是,在过去的几百年中,古生物学家们通过长期的积累发现了大量的化石材料,比如像1998年在我国辽西地区发现的中国鸟龙,就为鸟类的起源和演化提供了大量信息。

  中国鸟龙在分类上属于兽脚类恐龙中的驰龙科。驰龙类在鸟类起源的研究方面具有特殊意义。20世纪60~70年代,著名的古生物学家奥斯特罗姆就是通过研究一种发现于北美早白垩统地层中的弛龙类化石,复活了鸟类兽脚类恐龙起源说。然而,由于材料的局限性,过去对于驰龙类解剖结构实际上存在着很多误解。相应地,这一假说在某些方面遭到了反对派的攻击。中国鸟龙的发现为详细研究这一门类恐龙的解剖结构提供了可能。通过研究和对比中国鸟龙,我们现在已经确信不仅中国鸟龙,而且其他驰龙类在形态上已经非常接近早期鸟类。


中国鸟龙的化石标本

  鸟类起源伴随着一系列重要的骨骼形态结构的转化,这些骨骼形态结构的转化是鸟类拥有飞行能力的基础。在这些结构转变当中,非常关键的一个变化涉及到肩带结构。鸟类发育有强壮的叉骨,发达的胸骨和独特的肩胛——乌喙骨,这些骨骼结构保证了鸟类的翅膀能够产生足够的力量,维持飞翔的速度和方向。一般来说,兽脚类恐龙的肩臼窝是朝向腹方的,相应地,兽脚类恐龙的前肢一般是腹向延展的;但是进化到鸟类,为了使前肢变成翅膀,能够上下拍打,以帮助飞行,鸟类的肩臼窝移到了侧方,这样前肢也就能够侧向伸展,甚至背向伸展。中国鸟龙的肩带结构和世界上最早的鸟类——始祖鸟几乎没有区别:它发育有和始祖鸟几乎一模一样的叉骨和乌喙骨,它的胸骨甚至比始祖鸟还要强壮。尽管从别的一些特征分析表明中国鸟龙并不能飞行,但是它在结构上产生了一系列适应飞行的变化,骨骼系统已经完全具备了拍打式飞行的要求,是一种典型的预进化模式。可以毫不夸张地说,中国鸟龙是一条振翅欲飞的小型兽脚类恐龙,它离成为真正的鸟类只有一步之遥了。

  中国鸟龙标本能够提供的骨骼形态学方面的信息固然重要,但它能够提供的皮肤衍生物形态学方面的信息也许更加关键,因为任何有关鸟类羽毛起源和早期演化的研究一直曲折和难以突破,如果有这方面的实质性进展,将是对生物科学的一大贡献。


中国鸟龙的复原图

  鸟类羽毛的起源向来是生物学上的一个不解之谜。在过去的几百年中,人们提出了各种假说。一般认为,鸟类羽毛是由爬行动物的鳞片演化而来的,但对于简单的鳞片是如何演化成复杂的羽毛则是众说纷纭。传统的观点认为,爬行动物的鳞片先加长,中部变厚形成羽轴,然后分化出羽支,最后形成羽小支和羽钩。中科院古脊椎所的张福成和周忠和在研究原羽鸟的时候发现羽支的分化是从鳞片的远端开始的。这种观点一般认为羽毛的最初功能和飞行密切相关,后期才具有了保暖、吸引配偶和保护等功能。另外一种观点认为羽毛的最初功能是保暖,后期才演化出飞行功能。支持这种观点的人往往认为羽毛先经历一个类似哺乳动物毛发那样的阶段,形态上类似现代鸟类的绒羽,后来才出现羽轴和分支结构。还有人认为,鸟类羽毛是一种全新的结构,和爬行动物的鳞片虽然都属于皮肤衍生物,但是却无演化关系。但无论哪种假说,都没有化石证据的支持,因此,任何化石证据的发现都将是对这一研究领域的重要贡献。

  在已知的化石记录当中,最早的羽毛印痕化石是始祖鸟的羽毛化石。古生物学家发现,始祖鸟的羽毛和现代鸟类的羽毛已经没有什么差别,无法提供任何有关羽毛起源的信息。在所有的化石记录当中,人们没有发现任何过渡类型的结构,这使得羽毛起源的问题成了进化研究的一大悬案。中华鸟龙发现之后,人们忍不住欢呼雀跃,因为破解这个困惑了人们几百年的不解之谜终于有可能了。

  对中国鸟龙标本的进一步研究表明,中国鸟龙骨架周围保存的皮肤衍生物不仅显然有别于爬行动物的皮肤衍生物,是丝状平行排列的,而且还显示出鸟类羽毛独有的特征:分支结构。我们描述了两种不同形式的分支类型:一种是纤维状结构聚合在基部;另外一种是纤维状结构沿着一个中央纤维排列。这两种分支结构和普兰通过研究鸟类羽毛胚胎发育建立的模型非常吻合。

  鸟类飞行起源

  既然许多证据都表明鸟类由恐龙进化而来,那么这种原本生活在地面上的动物到底是如何腾空而起的呢?这就涉及到与鸟类起源密切相关的另外一个问题:鸟类飞行起源。

  鸟类如何具有了飞行能力,是十分令人困惑不解的问题。通过对现生鸟类的飞行研究,人们已经基本上掌握了鸟类飞行的力学机制和生理机制。我们知道为了适应飞行,鸟类在生理和形态上产生了一系列特殊变化:比如鸟类新陈代谢率很高,鸟类的骨骼非常轻巧,鸟类发育有羽毛等等。我们虽然能够通过对现生鸟类的研究了解鸟类是如何飞行的,但是却无法知道鸟类飞行是如何开始的。几百年来,关于鸟类飞行起源问题人们一直存在着激烈的争论。人们知道,鸟类的祖先最初和其他脊椎动物一样,也是生活在地面上,不会飞翔的。那么,鸟类的祖先是如何从地面逐步飞向蓝天的呢?科学家们迄今为止也无法给人们一个明确的答案。原因非常简单,鸟类飞行起源的过程发生在上亿年前,人们无法观察到这一过程的发生,但是,科学家们通过研究保存在岩石地层中的脊椎动物化石,还是能够找到一些信息,帮助我们了解鸟类飞行是如何起源的。就此,科学家们提出了许多种假说。其中,最为流行的是鸟类飞行树栖起源说和鸟类飞行奔跑起源说。


最原始的霸王龙类——冠龙的发现,为鸟类起源于虚骨龙类的假说提供了新的证据

  鸟类飞行树栖起源说认为,鸟类飞行起源是这样发生的:鸟类的祖先是由一种四足行走的槽齿类爬行动物进化而来的,这种动物生活于地面之上;这种动物又进化为另外一种两足行走的槽齿类,新的槽齿类依然生活于地面上;然后再由这种槽齿类进化成一种在树上生活的动物,这种动物最初只是在树枝之间跳来跳去,然后发展成在树与树之间跳来跳去,在这种跳跃过程中,逐步发展了从高树到低树乃至地面的滑翔能力,最后变成了具有主动振翅的飞翔能力。

  鸟类飞行奔跑起源说最早由耶鲁大学的古生物学家威利斯顿提出,随后,匈牙利的古生物学家诺普乔发展了这一学说。他认为,某种两足行走的爬行动物由于前肢的解放,逐步学会了拍翅,然后进化为会飞行的鸟类。后来,奥斯特罗姆通过对一些小型兽脚类恐龙的研究,进一步发展了这一学说。他认为,两足行走的小型兽脚类恐龙在奔跑当中,用前肢进行平衡,并且进行拍打,起到加速作用。在这一过程中,小型兽脚类恐龙的前肢逐渐加长,变成了鸟类的翅膀。鸟类的飞行也就在奔跑当中产生了。

  这两种假说的支持者们在过去的几十年中展开了激烈的争论。从逻辑和动物生理的角度讲,鸟类飞行树栖起源说更加可信。大家知道,飞行必须要克服地球的引力,否则,鸟类是无法飞向蓝天的。原始鸟类最初从地面飞向蓝天时,它们在生理和形态上还不具备现代鸟类如此发达的飞行能力。因此,有些古生物学家和鸟类学家认为,原始鸟类在发展它们的飞行能力时,一开始必须借助滑翔,也就是说,它们很可能借助树木的高度进行滑翔,然后逐步发展主动振翅的强大飞行能力。一些古生物学家和鸟类学家还根据树栖的生活习性,从进化的角度解释了鸟类羽毛的起源和内温生理现象的产生。

  但是,形态功能学的研究必须建立在系统学研究的基础上,因此,任何有关鸟类起源的假说必须考虑鸟类最近的祖先和最原始鸟类的生活习性。由于鸟类恐龙起源说已经得到了学界的认可,因此,了解和鸟类最为接近的非鸟兽脚类恐龙和最原始的鸟类是否是树栖动物是解决问题的关键。如果与鸟最近的非鸟兽脚类是树栖动物,那么我们有理由相信飞行经历了一个滑翔阶段,否则,地栖说就是正确的。

  目前的证据显然对地栖起源说非常有利。兽脚类恐龙的已知形态表明它们是典型的地栖动物;而另一方面,几乎没有什么很好的证据能够证明非鸟的兽脚类恐龙具有树栖习性,甚至最为原始的两种鸟类是典型的树栖动物也不能完全证明,这显然使得鸟类飞行树栖起源说更为困难。显然,无论是树栖起源说还是地栖起源说,都需要更多的证据来支持,这也是众多研究人员不断探索的原因。

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