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《生命世界》

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《生命世界》杂志由中国科学院主管,中国科学院植物研究所、中国植物学会和高等教育出版社联合主办,于2004年4月创刊。《生命世界》杂志依托中国科学院和高等教育出版社的雄厚资源,集中高等院校及科研院所的专家作者队伍,以认真严谨的编辑态度确保稿件的质量及科学性,并以生动准确的语言、精心的版式设计及精美的印刷品质确保阅读的舒适与愉快,希望为关注生命、热爱自然的读者构建一个精神家园。

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四亿年前的一场“钩”结

2011-10-19 14:25:00
  撰文·供图    徐洪河
  在最新一期的《国际植物学期刊》上,中科院南京地质古生物研究所副研究员徐洪河等人发表了他们的最新研究成果,他们通过对新疆莱氏蕨化石的研究发现,早在4亿年前,陆生植物就具有了像爬山虎一样飞檐走壁的攀援习性。
  化石不仅能讲述远古时期的生命故事,古生物学家还从多种多样的化石记录中重建了各个地质时期的陆地、海洋等各种生态景观。近年来,随着对古生物化石研究的深入,对于远古时期生物彼此之间的关系,即生态体系,也开始受到越来越多的关注。陆地生态系统一直广受关注,因为包括人类自身在内的大量生命形式都必须依托于陆地生态系统的完善。
  早在距今4亿多年前,陆地生态系统开始发展。泥盆纪,距今4.2亿~3.5亿年前,是陆生植物大发展的时期,也是陆地生态系统发展的关键时期。当时的陆地生物种类多样,已经出现了除被子植物以外所有的植物类群。不但如此,植物的生长类型也多种多样,既有高大的、乔木状的参天大树,更不乏有多种多样的、草本的低等蕨类。另外,最早的两栖四足动物也已经开始逐渐脱离水环境,爬上了泥盆纪刚刚建立的草木世界。
  在数量庞大,多种多样的泥盆纪植物中,莱氏蕨(Leclercqia)是一种研究历史悠久、研究程度最为深入、也广为学者所熟知的植物。1972年,莱氏蕨被发现于美国纽约州中泥盆世地层中,当时,为了纪念比利时一位从事泥盆纪植物研究的古植物学家 Suzanne Leclercq,学者们用她的姓氏Leclercq为这种新发现的化石植物进行了命名。
  图为新疆莱氏蕨植物叶片复原图
  莱氏蕨在系统分类上是一种草本石松植物,纤细的植物茎干宽仅为4~7毫米。这种植物的显著特征在于其独特的叶形态:叶子非常微小,具有三枚主裂片;其中的中央裂片与叶柄的长度相当,呈离轴方向下弯;而另外两枚侧裂片在主裂片两侧对称分布,在基部即发生开裂,又各自分叉成为两片小裂片,小裂片全部都近轴方向上弯。从整体上看,莱氏蕨的叶完全三维展布,从侧面观,可以识别出向下(离轴)弯曲的中央主裂片以及约四枚向上(近轴)弯曲的小裂片。这种形态的叶子不但对于泥盆纪的化石植物来说相当新奇,即使是今天看来,依然令人觉得怪异。
  当时的古生物学家为莱氏蕨的模式种起了一个再合适不过的名字——“复杂”,其全名即为“复杂莱氏蕨”(Leclercqia complexa)。毕竟,在陆生植物发展的早期阶段,陆生植物世界就演化出了这种复杂的形态特征,的确让人难以理解。而以保存二维形态见长的压型植物化石标本也竟然完美地呈现出了远古植物立体而复杂形态特征。
  数十年以来,自从莱氏蕨在美国纽约州被发现,这种植物相继在泥盆纪的各大陆块上都有了报道,其中主要包括:北美洲(美国和加拿大)、南美洲(委内瑞拉)、欧洲(德国、比利时等地)、大洋洲(澳大利亚)、南极洲(在泥盆纪时期,南极洲陆块处在南半球亚热带的位置,气候温暖,这与今天显著不同)以及亚洲(我国的新疆北部),莱氏蕨几乎分布于泥盆纪时期的所有陆块上。不但如此,随着植物化石不断地被发现,莱氏蕨至今已有三个种,无论哪个种, 其独特的,至少五枚裂片立体展开的叶形都早已成为了该植物显著的识别标志,在世界各地的泥盆纪地层中为古生物学者们所发现和报道,并耳熟能详。另外,莱氏蕨植物的外部形态、内部解剖、生殖模式、原位孢子和古植物地理分布等各种相关研究均取得了显著进展,到如今,莱氏蕨可以说是研究程度最为深入的泥盆纪植物。
  我国新疆的泥盆纪植物群中亦有莱氏蕨的报道,不但如此,根据新疆保存良好的化石标本,学者们还对泥盆纪时期植物彼此之间的关系有了进一步认识。相关的研究已经成为通过植物化石开展古生态研究的实例之一。
  图为草本石松植物新疆莱氏蕨植物化石标本,众多细小的茎干呈大致平行状态排列,莱式蕨在生活状态下可能是丛状的
  基于新疆莱氏蕨化石所展出的独特的古生态学意义,《国际植物学期刊》(International Journal of Plant Sciences)2011年7-8月号将相关研究作为封面文章发表。该封面图片同时展示了丽枝蕨植物的末端部分(孢子囊以及相关的生殖枝)处于新疆莱氏蕨植物叶片之间,二者在同层中共同保存
  新疆北部中泥盆世地层中所报道的莱氏蕨更为纤细,茎干宽不到3毫米,叶总长约5毫米,新疆莱氏蕨相对于美国纽约州的莱氏蕨显著差别不仅仅在与前者更加纤弱,而且,有趣之处还在于,新疆莱氏蕨叶大多具有七枚裂片,即除了相对粗壮的中央裂片以外,其两侧的每个裂片均分叉成为三枚小裂片。另外,新疆莱氏蕨叶中裂片末端具有独特的,明显的钩状结构。学者们将在新疆所发现的这种莱氏蕨命名为“钩状莱氏蕨(Leclercqia uncinata)”。
  植物的形态特征往往与其潜在的功能密不可分,古植物学者对这种独特的形态产生了浓厚的兴趣。那么,这种钩状的结构究竟有什么作用呢?很显然,答案只能通过对化石标本的实验和研究才能发现。
  新疆的莱氏蕨植物化石保存有数量庞大且精美的压型标本,学者们在研究中发现,新疆莱氏蕨具叶的、纤细的茎干部分往往和另外一种被称为丽枝蕨(Compsocradus)的植物共同保存。丽枝蕨是一种相对较为粗壮的早期真蕨类植物,其主茎的宽度近两厘米,末端具有数十枚成对的孢子囊。为了清楚阐释新疆莱氏蕨和丽枝蕨这两种植物之间的具体关系,学者们选取了若干块两种植物所共同保存的压型标本,对这些标本进行系列实验处理。
  图为新疆莱氏蕨植物化石标本,纤细、曲折的多条茎干,在图中呈椭球形,与叶连在一起的是莱式蕨的孢子囊
  远古植物虽然已经保存为扁化的压型化石,但是,植物体本身的三维形态依然可以通过对化石标本的观察和研究来进行复原。在显微镜下,通过使用锋利的钢针,研究人员一层一层地不断揭示出植物体的形态特征,同时对实验过程中的每一步骤都进行拍照和清绘素描,最终再利用这些照片和素描图重建植物体的原始形态。通过对新疆莱氏蕨和丽枝蕨两种植物共同保存的压型化石的观察、研究和系列实验,学者们发现,大量丽枝蕨植物的末端部分,尤其是其孢子囊和末端生殖枝都被“拉入”到了新疆莱氏蕨植物叶彼此间的空隙中。
  对新疆化石标本的实验研究仿佛并没有解决问题,却给学者们提出了更多的问题。种种推测应运而生,新疆莱氏蕨本身茎干纤细,甚至有些蜿蜒曲折,是否这种植物本身具有攀援的属性呢?其独特的、末端具有钩状结构的叶是否为攀援习性的附属器官呢?通过这种钩状结构,新疆莱氏蕨能够将自己的叶子依附于比自身粗壮很多的植物体,比如丽枝蕨植物。
  另外,新疆莱氏蕨的生殖器官——孢子囊位于叶的腹面上,其末端具有钩状结构的叶可能会更加易于附着在其他植物或动物体上,如果孢子囊随着叶子脱落,势必有利于植物的散播,这当然是植物体为了繁衍后代而可能采用的一种生殖策略。然而,从对新疆莱氏蕨植物化石的研究来看,新疆莱氏蕨植物的叶片并不容易脱落,这种猜测似乎难以获得证据支持。
  图为新疆莱氏蕨植物茎干顶端部分化石,叶片致密排列,末端具有钩状结构
  如前文所说,所有莱氏蕨类植物均具有复杂的叶,叶在茎干上排列较为紧密,叶的末端具有五甚至七枚裂片。当有多条莱氏蕨茎干规则或是不规则地交织在一起时,其总体形态令人不由自主地联想到一种由植物茎干和叶片所共同构成的,致密织网。而植物体在保存成为化石的过程中,往往都要经历流水的搬运作用,也就是说,植物化石所保存的大多都是若干段植物体的“残片”而已。有了这些概念,学者们对新疆莱氏蕨有了另一种猜想,即那些保存的新疆莱氏蕨叶空隙中的其他植物体会不会是植物在保存成为化石的过程中,通过水流作用,由新疆莱氏蕨所构成的独特“织网”所捕获的呢?即丽枝蕨植物的末端部分是在保存成为化石的过程中,后期“被捕获”到新疆莱氏蕨的复杂叶片空隙之间的。
  地质历史时期纷繁复杂、形态多样的化石记录为我们再现了亿万年前的种种生命形式,但是对于远古生物彼此之间的关系,以及保存成为化石过程的种种可能性,往往需要更为综合而深入的研究,科学探索的意义和精彩之处恰恰是提出问题,而不是对某一问题的解决。新疆泥盆纪地层中保存了精美的压型植物化石标本,新疆莱氏蕨叶末端的钩状结构使其显著区别于任何时代的其他植物。尽管从目前尚未发现新疆莱氏蕨依附于其他植物的直接证据,但是,两种不同的植物化石彼此相关,在同一层中共同保存,这为我们展示出了泥盆纪早期陆生植物具有攀援习性的可能性,这四亿年前的一场“钩”结也让我们得以管窥远古陆地生态系统的错综复杂。■
  作者简介
  徐洪河,博士,中国科学院南京地质古生物研究所副研究员,从事早期陆生植物方面研究,国内最大的古生物科普网站——化石网负责人。
  (责编  桑新华)
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