关于意识的本质的讨论 

导语：什么是意识？了解意识的关键是什么？直到今天，科学家们还对此有各种争论。这篇博文便为读者送上前沿科学家们对于这些问题从不同视角的看法。

关键词：意识，细胞膜激活，正离子流入

细胞膜。图片来源：Mariana Ruiz

编者注：活细胞结构的定义取决于在细胞内外物质的区别。细胞膜上的开口让氢离子、钠离子、钙离子和其它离子能够突破屏障进出细胞。生物学家在过去许多年花了大力气来记录这一过程。

基于对此过程的观察，五位研究脑部的学者认为这些活动也许为理解意识（consciousness）和其背后的一些认知过程建立理论提供了基础。他们认为，动物细胞对外界开放或是封闭的行为并非只是外界刺激的原因。事实上，这一行为是所有动物有知觉、认知和运动，甚至意识本身的基础。

这五位作者分别是：美国纽约大学神经学教授Oliver Sacks；美国南加州大学的Antonio Damasio 和 Gil B. Carvalho；日本大阪关西大学Norman D. Cook；安大略布鲁克大学Harry T. Hunt。他们把他们的想法写成了一封给Christof Koch的公开信。Christof Koch是艾伦脑科学研究所的院长和《科学美国人》杂志《MIND》专栏的作者（其专栏为：Consciousness Redux）。他也是《科学美国人》杂志顾问团的成员。下面是五位学者的公开信和Koch的回信。

致Christof Koch的一封公开信

尊敬的Koch博士，

《科学美国人》（Scientific American）与《科学美国人头脑》（Scientific American Mind）经常会谈及关于意识问题中具有新闻性的话题。我们想在此提倡一种深深植根于进化理论，但在现代几乎被人们忽视的想法。它也许能成为未来贵刊一系列发人深思的文章的一个主题。

这一想法需要从原生生物（一种单细胞生物）着手确定在细胞层面上的基本机制，从而寻找意识的性质。从细胞层面的基本机制扩展到复杂的神经系统的机制，这就给出了我们通常称为“思想”（mind）的特质。但尚未回答的问题是：活细胞的哪些特征最终造就了各种高级心理现象？而这些心理现象似乎只出现在某些特定的动物身上。这一问题所关注的基本上是生物的功能。这与硅晶系统所执行的“信息处理”的想法是不同的。

从生物的角度来看，我们认为细胞膜的“激活性”可能是此基本机制最低级的形式。细胞膜的“激活性”是某些种类的活细胞所具有的在几毫秒内感受到刺激并对其做出反应的超常能力。介于所有活细胞都被细胞膜包裹着，并通过细胞膜与外界进行物质交换；我们认为新陈代谢活动、保持生物化学方面的生理平衡（保持细胞体系的平衡）或是单纯的细胞膜本身的存在都不足以解释思想的来源。另一方面，通过生物膜而进行物质交换的动态活动对于不同细胞种类则差异很大。理解这些差异可能会有助于解释意识这种东西。

重要的是，原生生物的“兴奋性”机制与多细胞动物中的三种超灵敏的主要可激活细胞的机制是相同的。这三种细胞为：感觉受体细胞（sensory receptor cells），神经元，以及肌细胞。这些机制的本质都是打开或关闭某些微孔让特定离子自由穿过细胞膜。大量正离子突然倾泻进入碱性的细胞质——即细胞膜兴奋——是细胞“感应”（awareness）环境的关键。换句话说，可激活细胞与众不同之处在于：当它们受到外界刺激后，它们的静电平衡会被打破（从原本碱性的细胞内环境变为稍微偏酸性）。为了让动物机体达到高度的“感应能力”并有连贯的反应行为，这些可激活细胞的活动需要某种程度的同步（其原理我们还不确定）。

打破静电平衡的正电离子倾泻表示生物意识到了潜在的危机（最重要的过程就是细胞膜的破裂和稍偏酸性的“海水”的灌入）。这一个过程只需几微秒的时间。对于单细胞生物而言，对此危机的主要反应就是通过鞭毛、纤毛和假足进行移动。而它对化学刺激的感应决定于细胞质里的离子浓度。动物拥有数十亿计的感觉受体细胞、神经元，以及肌细胞。它们相互协调做出反应从而使特定肌肉有目的的运动。

自从霍奇金和赫胥黎在19世纪30年代的研究工作以后（Hodgkin and Huxley，译注：此两位对动作电位的发生和传导机制进行数学建模，并因此在1963年获得诺贝尔生理及医学奖。作者这里提到的研究工作即他们后来获得诺贝尔奖的研究。），细胞膜的激活性成为了神经科学研究的重点。但研究的焦点是在动作电位（action potential）上。这主要是因为动作电位在细胞里传递信号及最终导致神经递质的释放的缘故。这一研究焦点忽略了正离子进入细胞内部这一过程本身的生物意义。我们猜想：感觉、感应，以及灵长类动物的自我意识的真正问题都是从可以被激活的细胞对会导致破坏细胞平衡的外界刺激的反应开始的。正如植物生理学家指出的那样，动物细胞在对环境的刺激应对、引导生物体整体的反应和发起动作电位上都并不特别。但是，动物神经系统里的神经元的确超级敏锐。它可以快速召集类似的可激活细胞并恢复生物的平衡。因此，我们提出动物的高等感应能力的基础是数以亿计的可激活细胞协调“感应”的结果。

早期的进化学理论家（George John Romanes, Herbert Spencer Jennings, Alfred Binet以及查尔斯?达尔文本人）都曾被此种即使是没有神经系统的单细胞动物也具备的看似有目的的行为印象深刻。他们对这种行为的兴趣聚焦于细胞和亚细胞层面的现象。但是，早在一个世纪以前就已经有人提出了离子进入细胞激活细胞膜的这一正确认识。最近在离子通道的遗传学和生理学的研究进展表明，细胞质的离子平衡状态的打破和恢复对神经元和微生物的灵敏感觉非常重要。这包括了其中的原因和机制。

以上概述的正离子涌入造成的“感觉火花”是定性地讨论。这已经挺有道理的了。但定量的细节则有待进一步的研究。正如研究可激活细胞膜的一流人物Bertil Hille所总结的那样，正离子涌入在某些情况下对感觉的接受是不那么强烈的。例如，鱿鱼的大型运动神经轴突里就没有大的改变。尽管鱿鱼的轴突很粗，用来做实验很理想；但也正由于其轴突的直径太大，动态电位只能造成很小的电势差（大约1/105）。这并不是典型的情况。与之相反的，在小树突和轴突上的感受电位和动态电位所造成的正离子的进入会改变10%细胞内的离子组成。这更有可能与感应相关，并对之形成刺激。这些细胞水平的现象是否激活了“意识”，并形成了动物的行为？这些生物膜上的改变是否构成了“思想”的基础，并给出了安静的植物和活泼的动物之间最清楚的区别？

你真诚的，

Norman D. Cook

Antonio Damasio

Gil B. Carvalho

Harry T. Hunt

Oliver Sacks

日本大阪关系大学Norman D. Cook；美国南加州大学Antonio Damasio 和 Gil B. Carvalho；加拿大安大略布鲁克大学Harry T. Hunt ；纽约大学神经学教授Oliver Sacks。

Christof Koch写给Cook及其他几位同事的回信

尊敬的同事们，

和诸位一样，我也是对离子，细胞膜上的各种通道有着狂热兴趣的人。在我自己的写作和教学中，我也经常提及Bertil Hille关于这个话题的权威著作。

我完全同意你们觉得正离子流入对于细胞的激活是至关重要的想法。如非如此，我们就不会有意识。但同时，如果我们没有跳动的心脏，充分携氧的血液，广泛分布于各脑区（例如皮层-丘脑系统）由神经调控的化学物质等等，我们也不会有意识。以上都是意识产生的基础，但它们本身并不足够形成意识。意识还需要更多的条件。

癫痫大发作（grand mal epileptic attack）时，大脑皮层会有超级同步的大规模放电。也就是说，大量的正离子会进入细胞，病人迅速失去意识。事实上，如果放任不理，这可能会导致持续性癫痫和死亡。因此，不仅正离子进入细胞本身对于意识的形成很重要；其进入细胞的方式和时间的模式也很重要。

现代杰出科学家Antonio Damasio曾通过脑伤患者的损伤组织推断其功能，在他看来，基底节（basal ganglia）或小脑拥有人脑四分之五的神经元；但它们对意识的有无和其内容并没有可以显著的影响。尽管这些组织有着美丽而高频率释放动态电位的神经细胞，它们也看似和知觉无关。因此，并不是任何一个脑部组织的任何一个神经元中流入正离子都和意识有关。只有某些组织的神经元和某些特定的神经元本身的激活才会影响意识。

另外，如果宇宙的初始状态稍有不同，我们就会生活在一个由反物质组成的世界中。那样的话，带正电的氢离子（H），钠离子（Na），和钙离子（Ca）的流动会被带负电的氢离子（H），钠离子（Na），和钙离子（Ca）所取代。但是细胞激活的原理并没有改变。因此，正离子的流入并不是唯一重要的事件；离子流动对系统所造成的整体效果才是更重要的。

要解答我们的存在意识，也就是主观感受是如何被高度组织起来并被激活的问题，我们需要一个有原则的、分析性的、规范的、可检验的、以及在临床上有用的解释。

细胞膜激活是一个因素，但也只是很多因素中的一个。事实上，意识是一种有组织的高级属性。专注于离子通道的研究来理解意识形成，就像是专注于看电子流入一个晶体管是如何改变其它两端的晶体管的电流来理解因特网的性质。晶体管的确是数码机器计算能力的根基。我们日常使用的因特网的功能包括:你几乎可以在全球任何地方访问因特网，它能够立刻调出世界各处隐藏的文章、博文、书籍、音乐和视频文件。但是，这些我们日常所使用的因特网的性质，更依赖于信息在网络上是如何被分类和获取的方式，以及数以十亿计的互相连接组成网络的电脑；而不是半导体的具体物理运作。

最后，比哺乳类动物简单很多的单细胞生物、虫子和其它多细胞动物的知觉，和拥有大脑的哺乳类动物的知觉是两回事。我对于来信作者对于“这感觉和虫子也差不多”的直觉有同感。但是，对这一问题，我们现在还不能做出有意义的，能够用实验验证的回答。

Christof Koch

更多文献

From Membrane Excitability to Metazoan Psychology. Norman D. Cook, Gil B. Carvalho, Antonio Damasio in Trends in Neuroscience, Vol. 37, No. 12, pages 8-14,

The Mental Life of Plants and Worms, Among Others. Oliver Sacks, in The New York Review of Books, Vol. LXI, No. 7, pages 4-8, April 24, 2014.

The Nature of Feelings: Evolutionary and neurobiological origins. Antonio Damasio, Gil B. Carvalho, in Nature Reviews Neuroscience, Vol. 14, pages 145-152, February, 2013.

Consciousness: Confessions of a Romantic Reductionist. Christof Koch, MIT Press, April 2012.

Self Comes to Mind: Constructing the Conscious Brain. Antonio Damasio, Vintage, 2010.

Sensory Transduction. Gordon L. Fain, Sinauer Press, 2007.

Ion Channels of Excitable Membranes. Bertil Hille, Sinauer Press, 2001.

On the Nature of Consciousness. Harry T. Hunt, Yale University Press, 1995.

（翻译：傅斓；审校：朱佳莲）