作者：Alexander Christmann，Erwin Grill
由于植物无法自由逃脱不适合生存的环境，它们必须不断监测环境，以求在生存条件变化时得以生存。植物能够与其他生物（如细菌）合作，并且还可以监测光谱从紫外线到远红光光照条件。植物的这些能力的分子机制已经被熟知。但是，植物如何感知干旱、寒冷、盐害，仍然是个谜。发表于《自然》（Nature）期刊的一篇文章中，Takahashi等人报道了对植物缺水时产生的某种多肽的鉴定。
干旱、寒冷与盐害条件都会影响植物的水分状态。植物在这些条件下合成脱落酸激素（ABA），这一激素能够调节植物的水含量。叶片中的气孔使植物吸收光合作用所需的二氧化碳，但水蒸汽可以通过它们逸出。ABA可以引起植物气孔的开放程度降低，有助于植物保存水分。
水分缺乏与ABA合成之间的关联的分子基础仍然是个谜。以拟南芥作为模式系统，Takahashi与同事们研究了分泌肽CLE家族成员是否在这一过程中发挥作用。这一家族有30多位成员，它们产生于酶介导的裂解反应。这些多肽参与到不同的生物反应过程中。例如，CLAVATA3控制着茎细胞的命运，TDIF调节植物的水分运输组织脉管系统的形成。
Takahashi等人对27种CLE多肽进行了测试，验证它们促进ABA合成的能力，已知ABA出现在应对干旱时的维管组织中。在产生ABA的途径中，一种叫做NCED的酶，切割了类胡萝卜素前体分子。并且，干旱引发NCED3基因的表达。作者将CLE肽施用于植物根部，并监测是否在叶片中诱导NCED3表达。他们发现，当施用低浓度多肽时，只有CLE25在调控NCED3的表达中活跃。CLE25处理导致了ABA浓度升高，同时使气孔开放程度降低。CLE25基因在根部快速表达以应对干旱，同时，CLE25缺陷突变体植株在脱水反应中不能诱导NCED3表达。而根部或芽中形成的CLE25足够诱导NCED3应对脱水反应。
作者测试了能够识别CLE肽的受体组，并鉴定受体蛋白质BAM1和BAM3为CLE25诱导的反应所必需。一系列嫁接实验阐明了该系统的工作原理。如果将含有BAM1和BAM3基因突变的根部嫁接到野生型植株的芽中，那么，在植株根部施用CLE25就会引起NCED3在芽中的表达。然而，如果植株被嫁接到野生型植株根部和芽的中间部位，即使BAM1和BAM3基因在这一部位中都存在突变，并在根部施用了CLE25，NCED3也不会在芽中表达。
图1. 一个有助于植物对干旱产生应答的肽。在发生干旱时，植物会产生ABA激素，帮助调节体内水含量，例如关闭气孔，减少水分通过叶片逸散。然而，从植物感知干旱到产生ABA的过程仍不得而知。Takahashi等人报道，通过植物拟南芥模型，发现一种肽CLE25在干旱应答中被激活，而且作为移动信号从植物根部传递到叶片。作者提出，CLE25的受体为BAM1和BAM3蛋白，研究表明CLE25与受体间的相互作用可引起类胡萝卜素切割酶NCED3的表达。NCED3可催化产生ABA前体分子，并被转换为活化的ABA信号，促使植物做出改变以应对水分缺乏。
人们一直在寻找植物感知缺水伊始的分子机理，而Takahashi与同事们的发现为寻找这一机理开辟了潜在途径。植物脱水时，引起CLE25表达的过程仍未可知。作者的发现将可能为这一问题提供解决方向。同时，仍有很多疑问存在。如，CLE25浓度是如何调节的？CLE25的假定切割是如何发生的？CLE25的化学修饰可能对其活性至关重要，包括脯氨酸残基的羟基化和可能的糖基添加。在应对干旱的过程中，这些修饰对于CLE25功能的必要性也有待研究。
在其他植物中，CLE25的分子作用机制在进化上可能相对保守。Takahashi与同事的研究结果表明，CLE25肽产生于前体蛋白的酶促切割，这一蛋白能够产生一个12-氨基酸多肽。对基因序列分析后，我们发现拟南芥中CLE25肽的序列能够比对到许多其他物种中，包括甜菜(Beta vulgaris)、白杨(Populus trichocarpa)、水稻(Oryza sativa)、玉米(corn; Zea mays)。
前人研究表明，缺水可引起维管组织张力，以此作为诱导ABA的信号。CLE25从根部到叶片的转运，看起来要比张力引导下的直接传递慢得多。张力引导是和CLE25一起作用还是独立作用，尚需解决。BAM1和BAM3与包含干细胞的分生组织的保守性有关，与维管组织的发育也有关系。就像应对干旱一样，这些感受体是否使用同样的信号途径进行发育过程，仍然需要进一步分析研究。
作者对于CLE25功能的鉴定，提供了一个关于调节互作网的有趣见解，植物利用这一互作网络，在干旱条件下优化性能和生存力。缺水是限制作物产量的主要因素，因此，进一步了解植物应对环境挑战的分子机理，可能会揭示未来作物抗逆性和确保稳定性的方法。
翻译：高宝祯
审校：刘师垚
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