19世纪中叶，达尔文被大量动物化石在寒武纪地层中突然出现而深深困扰，而寒武纪之前的岩石中似乎找不到任何化石的踪影，动物看起来似乎是"一夜之间"出现的。他试图用化石记录的不完整性来解释这样的剧变，但他也意识到这个问题如果得不到很好的解释，就会动摇进化理论的根基。

　　在其后的100多年中，古生物学家在前寒武纪地层中陆续发现了丰富的化石，这看似解决了达尔文的难题，但实际上也带来了更多的未解之谜。

　　埃迪卡拉生物群代表了紧邻寒武纪的埃迪卡拉纪晚期的生物面貌，这一独特的化石生物群在包括我国三峡地区在内的全世界30多个地点都有发现。它们独特的身体构型及保存方式在寒武纪及之后的地层中再也没有出现过。由于难以与已知的生物进行形态学对比，埃迪卡拉型生物的分类位置长久以来难以确定。它们曾被认为是藻类、刺胞动物、栉水母、环节动物、巨型原生生物或地衣等。著名古生物学家塞拉赫甚至主张建立新的界一级分类单元，用文德生物界(Vendobiont)来安置这些奇特的生物。在这些大量的、亲缘关系不明的古怪生物生活的埃迪卡拉纪海洋中，却难以见到我们熟悉的现生动物的类型。例如，动物中被认为最早出现的海绵动物，还没有在前寒武纪发现其确切的化石证据。

　　在传统古生物学解释这些问题遭遇“瓶颈”的时候，生物标志化合物从分子角度提供了新的证据，这些新发现的"窥视远古世界的分子窗口"也因此成为2018年Science评选出的十大科学突破之一。

　　什么是生物标志化合物？

　　生物死亡后，组成生物的有机分子在合适的沉积和成岩环境中可以转化为更加稳定的分子并保存下来。这些最初来源于生物并保留了其特征碳骨架的有机化合物被称为生物标志化合物(biomarkers)或分子化石(molecular fossils)。

　　生物标志化合物有可能与特定门类的生物分子建立“生物前驱物—地质产物”对应关系（虽然也有的生物标志化合物无法找到其明确的生物前驱物）。如最常见的生物标志化合物之一的藿烷的生物前驱物通常被认为只能由细菌产生。另一类标志物甾烷的生物前驱物甾醇在所有真核生物中都有发现，而在原核生物中极少找到。动物多产生胆甾醇，陆生高等植物通常产生谷甾醇和豆甾醇，而真菌则多产生麦角甾醇。生物标志化合物的直接继承性让人们得以从地层中的分子化石追溯到产生该类化合物的生物门类。

　　在没有实体化石的情况下，获取生物与环境信息

　　2018年，祖姆伯格等人报道在阿曼的距今6.6~6.35亿年的新元古代地层发现了一种新的标志化合物26-甲基豆甾烷(26-methylstigmastane，简称为26-mes)，而26-mes被认为是代表海绵的生物标志化合物。同26-mes一起发现的还有另一种海绵的生物标志化合物24-异丙基胆甾烷(24-isopropylcholeststane，简称为24-ipc)。这两种生物标志化合物的同时发现指示了在6.6~6.35亿年前，海绵可能已经出现，比确定的最古老的海绵实体化石（5.35亿年前，寒武纪早期）还要早约1亿年。

　　另外，结合对沉积环境的研究，生物标志化合物也能反映出地质历史时期海水的氧化还原状态。如在进行生物大绝灭事件的研究时，常可以在代表透光带的浅水环境的岩石中，发现厌氧的绿硫细菌留下的生物标志化合物：绿硫菌烷（chlorobactane）。说明当时浅海环境已经严重缺氧，并且含有大量有毒的硫化氢，反映出该时期海洋生态系统的崩溃。

　　确定疑难化石的生物属性

　　狄更逊虫(Dickinsonia)(图1)是埃迪卡拉生物群最常见也最具代表性的成员之一。它们通常保存为椭圆形的印痕，椭圆形的长轴长度从数厘米至1.4m不等。沿着长轴方向中间有一个中脊，长条状的"体节"从中脊发散至身体边缘。它曾被解释为刺胞动物、栉水母、环节动物、原生生物，甚至陆生的地衣等。

　　近年来，个体发育方面的研究以及与狄更逊虫相关的遗迹化石的发现，倾向于支持其为后生动物。但是仔细研究后，发现狄更逊虫两侧"体节"并不是完全对称的(只有少量标本是完全两侧对称)，而是沿着中脊轻微错动对称(glidesymmetry)，没有任何已知的后生动物具有如此身体构型。对于狄更逊虫生物属性的争议，可以看作是对埃迪卡拉生物群分类位置长期争议的缩影。

　　博布罗夫斯基在2018年对俄罗斯白海地区采集的狄更逊虫化石进行了分析，这些狄更逊虫的特别之处是在印痕化石表面保留着薄薄一层原生有机质膜，且该地区地层的热成熟度极低。这项研究显示在化石周边的围岩中含有多种甾烷，其中大部分为来源于绿藻的C29-甾烷，而采集于化石本体部分的生物标志化合物则主要是（85%~93%）来源于后生动物的C27-胆甾醇。因而，证实了长期争议的狄更逊虫很可能就是后生动物，也表明埃迪卡拉生物群的部分成员与现生动物之间的亲缘关系比我们之前认为的要近得多。但是，我们还不能确定它们属于哪一类动物，这也是未来研究埃迪卡拉生物群的重要方向之一。

　　博布罗夫斯基还利用同样的方法分析了另一类分布广泛的埃迪卡拉化石——伯尔特圆盘(Beltanelliformis)。我国华南埃迪卡拉纪陡山沱组的庙河生物群中也发现了该类化石，其外形为圆盘状，多保存有同心褶皱和明显的边缘加厚，一般呈群体产出。它曾被解释为刺胞动物，也有学者认为其形态可与真核藻类或原核生物菌落类比。

　　博布罗夫斯基采集了俄罗斯白海地区保存了有机质的伯尔特圆盘化石。同样在化石周围的有机质中发现了大量指示绿藻的C29-甾烷，以及极少量指示原核生物的藿烷。而在化石本体上提取的有机质中的藿烷与甾烷的比值则比围岩高出了60倍，而藿烷的生物前驱物大多来源于细菌，如蓝细菌。

　　生物标志化合物的局限性

　　生物标志化合物作为古生物学研究的新手段，特别是对于实体化石相对稀少的前寒武纪有着显而易见的重要意义，但同时也有明显不足之处。

　　例如，如何辨别这些有机化合物是来自当时生活的生物母体，而不是后期的污染;另一方面，同一种生物标志化合物可以来自不同门类的生物，如之前提到的海绵生物标志化合物也可以在其他浮游动物中找到，这也给研究结论带来了不确定性。

　　对前寒武纪生物演化的研究很大程度上受到化石材料的约束，因此生物标志化合物提供的分子信息就显得更有意义，为解决疑难化石的生物属性和寻找特定门类的起源提供了另一个维度的证据。但是由于其局限性，生物标志化合物必须和其他方面的证据结合起来才更加可信。而当分子证据和实体化石证据矛盾的时候，目前还是实体化石的记录显得更为可靠。不过随着排除污染的方法日趋完善，对地质产物-生物前驱物-生物种类三者的关联性了解得更加透彻，以及发现更多合适的岩石来进行生物标志化合物的提取，生物标志化合物的可靠性和重要性都会不断提升。

　　与现在的地球相比，前寒武纪的地球看起来就像是另一个星球，而作为远古地球窗口的生物标志化合物，在未来也完全有可能成为了解另一个星球生命的窗口。

本文来自《科学通报》