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《生命世界》

开博时间:2016-11-21 21:27:00

《生命世界》杂志由中国科学院主管,中国科学院植物研究所、中国植物学会和高等教育出版社联合主办,于2004年4月创刊。《生命世界》杂志依托中国科学院和高等教育出版社的雄厚资源,集中高等院校及科研院所的专家作者队伍,以认真严谨的编辑态度确保稿件的质量及科学性,并以生动准确的语言、精心的版式设计及精美的印刷品质确保阅读的舒适与愉快,希望为关注生命、热爱自然的读者构建一个精神家园。

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植物的传粉谋略

2008-09-23 22:53:11

  由于有花植物固着生长的习性,它们的有性生殖依赖于成功的花粉传递。花粉传递之所以重要,在于其中包裹着精子。除少数植物能进行自花授粉之外,大多数植物需要外力的帮助才能实现传粉。据估计,2/3以上的植物是靠昆虫授粉。如果缺乏传粉媒介,精子输送受阻,将导致花不能受精结实。因此,能否将花粉输送到合适的柱头之上,决定了花儿开放的命运。花粉携带精子的运动,很大程度上决定了植物的交配方式,并且影响后代的遗传组成,从这个角度上看,花粉的命运就是植物未来的命运。

  德国杜宾根大学的科瑞特 (1733—1806)被认为是最早认识到昆虫在访花过程中为植物授粉的人。他通过隔离传粉者和人工授粉实验,表明阻止昆虫访问的花不能结实,而容许昆虫访问的花与人工授粉的花获得同样的结实效果,结果说明昆虫访花为植物进行了授粉。

  随着植物与传粉者相互作用的研究不断增多,人们对花的适应与分化、物种间相互关系与生物多样性的认识愈发丰富。人们惊讶地发现,在安详平静的外表下,植物已然使尽了各种策略——互惠与欺骗的手段随处可见,陷阱的设置比比皆是——来引诱传粉者。这些纷繁复杂的关系,为人类窥探自然界生物相互关系的奥秘,提供了一个引人入胜的研究系统。


既利用白昼传粉者,又利用夜间传粉者的忍冬

  利益的互惠

  尽管有花植物不能像动物那样通过个体的移动来实现交配,但是植物发展了多样的策略来调控花粉的命运和交配的形式。

  一种植物的花粉,只有被运送到同种植物的个体上,才会维持种族的延续,否则就会浪费花粉。有着鲜艳颜色花朵的植物,能够吸引某种传粉动物的注意,但是如果同域的其他种植物采取同样的策略去吸引这种传粉者,那么传粉者就会采食多种植物,从而引起花粉在不同植物之间传递,造成传粉的不精确和浪费。为了减少这种不利现象的发生,植物往往会采取其他的策略——如产生不同的花色吸引另外的传粉者,或产生特殊的花部结构、有毒的化学物质等限制某些动物访花。如果不幸只能够利用这种传粉者,那么植物可以选择在不同的时间开花,分时段利用传粉者;或者产生不同的花部结构,让自己的花粉落在传粉者的不同身体部位上,在共享某一传粉者的同时避免花粉混杂。

  植物常常靠搭配彩色图案、散发不同气味吸引动物来访。然而,仅仅只引起传粉者注意是不够的,它们还需要提供适当的报酬,以补偿传粉者的能量消耗。人类收集植物的花粉和花蜜,是因为二者都是富含营养的食品。植物除了准备一部分花粉用于受精之外,花粉和花蜜是提供给传粉者的劳动报酬。

  昙花是原产热带美洲墨西哥等地的仙人掌科附生植物,别名月下美人。它们通常在夜间八九点以后开花,花瓣迅速展开,大小接近荷花,花香四溢,但花开3~4小时后花瓣闭合,只有等来年夏秋季节才能再睹芳容。昙花开花的时间很短,所以有成语“昙花一现”来形容稍纵即逝的事物。尽管如此,昙花释放特殊的香味,并且产生大而白的花瓣吸引夜间活动的蝙蝠、蛾类为其授粉。白天开花的植物往往利用鲜艳的颜色——多为黄色、紫色、蓝色或红色——吸引白天活动的动物传粉。夜间光线暗淡,气味就成了植物引诱传粉者的一个重要途径,此外,夜间开放的花常为白色,也便于蛾类、蝙蝠等夜间活动的动物借助月光、星光,在黑暗中发现花朵。

  也有些植物既可以利用白天的传粉者,又可以利用夜间活动的昆虫进行授粉。例如,忍冬科植物忍冬,俗称金银花,因其花有黄、白两色而得名。对这种植物的研究发现,白天有蜂类访花,夜间有蛾类昆虫访花。蜂类虽然从花药中移出了较多的花粉,但也消耗了大部分花粉,相对而言采食花蜜的蛾类传粉效率更高,且可将花粉散布得更远,所以金银花通常在黄昏后开花,先让蛾类传粉。

  如果传粉者访问了某种植物的花,却发现没有报酬或报酬已经被其他传粉者取走,传粉者就会留下记忆,转而去寻找其他植物的花,以避免徒劳无获。有些“好心”的植物还会通过花色变化提示传粉者花内报酬的现状。当花被传粉者造访之后,花的颜色发生改变,让新开的、含有高报酬的、还未传粉的花更为显眼。这样,不仅传粉者可以提高觅食的效率,未授粉花的访问也得到了保证,植物因此受益。

  谁在欺骗

  植物有着让人意想不到的策略来吸引传粉者,其中之一就是“欺骗”,这意味着植物诱使传粉者访花,却不提供任何食物报酬。目前,人们只在兰科植物中发现这种传粉行为。但即便是这种诱骗的传粉方式,植物还是要投资产生特殊的吸引物。不论是澳大利亚的拖鞋兰,还是生长在欧洲的眉兰,它们花的形状和颜色都模拟某种雌蜂,并散发与雌蜂的性信息素十分相似的气味,当雄蜂受到引诱爬上花试图交配时,花粉块就粘在了雄蜂身上。为了促使经验不足的雄蜂继续上当,在下一次试图交配时将花粉块传到另一朵花上去,这些兰花需要做到以假乱真,模仿得惟妙惟肖。


睡莲的花汁暗藏杀机

  植物之间也可以通过拟态来吸引传粉者。人们往往认为,不同的植物采取不同的花部特征来吸引不同的传粉者,因为这样植物能够获得传粉者忠实的服务。也有少数植物独辟蹊径,它们通过模仿其他植物花的特征,达到吸引传粉昆虫的目的。例如分布在英国一些地方的玄参科小米草属植物,它的花为淡紫色或深紫色,看起来非常像生长在一起的杜鹃花科植物帚石楠,两种花花期相同。当传粉昆虫访问帚石楠时,有时也为该种小米草属植物传粉。头蕊兰有白色的花和黄色的花粉块,没有花蜜,在以色列与利用隧蜂传粉的某种半日花科植物生长在一起。头蕊兰没有提供真正的报酬,但该兰花的唇瓣上有一簇黄色的毛,让隧蜂误以为是花粉前去采集,头蕊兰因此得以授粉。

  巧妙的陷阱


马兜铃的花基部膨大,如同陷阱

  为了引诱传粉者造访花朵,有的植物为昆虫提供了繁殖场所。昆虫在访花时,在富含营养物质的花内产卵,留下后代,如丝兰与丝兰蛾之间著名的互惠例证。有的植物开花时,花内温度比气温高,为传粉昆虫提供一个暖房。如天南星科的春芋,可像恒温动物那样调节自身的温度,它在环境气温为4℃~39℃的变化下能维持花部温度在38℃~46℃之间达1天之久。该种植物的花序分上中下三部分:上部为可育雄花,中部为不育雄花(主要产热部位),下部雌花,花序调节温度的时期与雌花接受花粉的时期吻合。在此期间,包裹着的佛焰苞充分打开,携带花粉的甲虫喜爱接触温暖的不育雄花和营养物,贸贸然闯入进来;佛焰苞变冷后关闭,将一些甲虫包在里面。这期间甲虫的活动使下部的雌花授粉。大约12 小时之后花的温度回升,佛焰苞又部分打开,此时上部的雄花开裂释放花粉。当甲虫爬出佛焰苞时带走花粉,飞到其他花序,开始了下一次的传粉之旅。

  有的植物对传粉者就没有这般礼遇,它们采取“囚禁”的办法让昆虫为自己授粉。像所有好的监狱一样,这些花拥有一个由花瓣或苞片构成的花腔或花囊,有一个狭窄的入口,只留一条通道。查理·达尔文曾在《物种起源》一书的第六章对盔兰属植物花的结构与传粉适应有一段精彩的描述。被称为“德国人的烟斗”的马兜铃植物采取了引诱、囚禁的手段,让摇蚊等小型昆虫为自己授粉。如同它的名字,该种马兜铃植物的基部膨大成瓶状,其上有一缢缩的颈部,呈管状,上部为花瓣状;檐部向一侧延伸成一个旗状舌片(或3裂),花药和雌蕊坐落在膨大基部的中央。花刚开时,释放出类似腐肉的臭味吸引摇蚊等小型蝇类昆虫造访。当传粉者登陆旗状舌片的垂直表面时,舌片上有成千细小的蜡状颗粒,小昆虫很容易从管状颈部滑入到瓶状基部。“花瓶”的颈部生长着一连串尖端向下的细毛,这个结构让传粉者如同在驱轴上转动,一直向下落入瓶底。如果某只昆虫试图退出,向下的细毛将被挤成横向排列的栅栏,如同地牢里所设的栅栏门,阻止囚犯逃出。于是,传粉者被拘留在黑暗的瓶底,它们在四处寻找出口的过程中,将身上携带的花粉粘到了雌蕊上。此时,雌蕊已成熟,而雄蕊的花药要等两三天后才开裂散粉。这期间,瓶底分泌限量的花蜜供养传粉者,瓶壁上有些针头大小的小孔,让“囚犯”能呼吸新鲜空气和维持一定的湿度,让它们好好活着。几天后,花药开裂,虫体又沾满花粉,原先直立的“烟斗”倾斜至水平状态,瓶颈的细毛也枯萎脱落了,花瓶出口通道开放,被囚禁的传粉者离开了“地牢”。

  与设置陷阱、采取囚禁传粉者的手段相比,有些植物的手段显得更为残忍,它们通过“谋杀”传粉者达到授粉的目的。南非睡莲开着大而艳丽的花,散发出香甜的气味,与马兜铃植物相反,它们的花是雄蕊先熟。在花开的前三四天中,辐射对称的花中央是密密麻麻的雄蕊,像插满了“棒棒糖”,食蚜蝇、蜂还有甲虫等来访问处在雄性阶段的睡莲花,都会享受一份布满花粉的盛宴。到了雌性阶段,当睡莲再次开放时,雄蕊没了花粉,绕着花中心是一池汁液,池底隐藏着扁而圆的柱头。当昆虫照常来雄蕊顶端采集花粉时,雄蕊蜡质光滑的表面取代原先粘质的花粉团。没有了“抓手”,访花者一不小心就滑下了池子,落难者想挣扎,但是雄蕊不提供落脚的地方。池子中的汁液里含有一种湿润剂,能让世上最轻的蜂类或蝇类下沉。沉入液体中的访花者很快淹死,身上的花粉脱落,沉积在睡莲的柱头上,完成传粉。


耧斗菜距中的花蜜常常被熊蜂抢劫

  斗争永不平息

  植物的传粉谋略多种多样,超乎人的想象。植物与传粉者的斗争远没有平息,它们使出浑身解数,让动物来帮助传粉;一旦失去了传粉机会,种族的延续将难以进行。显然,不断发展的传粉谋略并非完美。比如,植物为吸引传粉者特化出专门提供花蜜的距,距的顶端储存有花蜜,只有吻足够长的昆虫才能顺利吸到花蜜;但是,体型大的蜂类会直接咬破或刺破距的前端,抢劫花蜜,而不接触植物的性器官,不起传粉作用。鲜艳的花色虽然能吸引传粉者的注意,但同样也会吸引植食者的眼球,植食者会破坏花的结构或吃掉整个花。发展防御工事也是花儿生存的必要手段。植物需要在与传粉者相互作用的利弊权衡之中,寻找出路。

  作者简介

  黄双全,武汉大学生命科学学院教授,博士生导师,主要研究方向为进化生物学、传粉生物学、动植物相互作用与生物多样性保护。

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