在广大热带亚热带沿海地区有一道奇特的景观，那就是生长在潮间带的一种特殊常绿植物群落——红树林。正是这些不被人所知的小小红树，千万年来默默地防御着海风，抵制着海浪的侵袭，保护着沿岸的安宁。

　　生长在海岸边，那海水无比的咸，空气无比的闷，与陆生植物截然不同，红树早已适应。因此，对红树植物的研究引起了众多学者的广泛兴趣，其中，红树植物的起源、分布与变迁等方面的问题备受人们关注。

　　穿越千万年的古老红树

　　红树是一类古老的植物，曾经和恐龙做过亲密邻居，在晚白垩世地层中水椰的孢粉化石中，就曾经捕捉到它们的痕迹。红树植物是一个庞大的家族，包含70多个物种，分属于不同的纲、目、科、属，系统位置差异甚大。显然，红树不可能是以某科或某属入海后再繁衍分化发展起来的，它们应该由不同的植物类群进化而来。随着生物学和生态学性状的逐渐趋同，各种各样的红树也随之生活在同一海岸潮间带环境。

侏罗纪时代开始分裂的大陆

　　穿越千万年，红树究竟起源于哪里呢？学者对此提出了两种假说，“中心起源说”和“隔离说”。中心起源说认为，所有红树植物起源于印度－西太平洋地区，然后扩散到世界各地。因为这里的红树植物物种最多，遗传多样性最高，这样的地区最有可能是红树植物的起源中心。从这里起源的红树家族，向东通过了太平洋，并在巴拿马地峡闭合（上新世晚期）之前扩散到了大西洋—东太平洋地区。

　　隔离说认为，红树植物起源于晚白垩纪的特提斯海（即古地中海）地区。原本处于内陆的植物随着大陆的分离暴露于海洋环境，一部分陆地植物逐渐适应了海水的浸泡而进化成为红树类植物。伴随着大陆的继续漂移，红树植物随之迁移并向物种多样化方向分化发展，由于陆地障碍或宽阔的海洋阻断，各大陆的红树植物交流减弱，因此出现了不少当地特有物种。该学说得到了很多早期红树植物化石记录以及附生于红树林中的腹足类动物化石记录等证据的支持。但也有少数研究结果与该假说中的红树植物散布路线不一致，例如遗传学上的证据表明西大西洋的黑红树是由东大西洋扩散而来。也有学者针对红树植物中在全球分布最广的白骨壤属的起源提出一个独特的西冈瓦纳大陆起源假说，认为该属在西冈瓦纳大陆起源后，在南部的大陆板块漂移过程中发生了辐射。

全球红树植物分布图（绿色区域为红树植物分布地带）

　　海岸线边的默默守候

　　红树植物主要分布在两个大的区域，即印度－西太平洋地区和大西洋－东太平洋地区。在两个地区所有的红树植物中，除卤蕨外，几乎没有物种的重叠。这两个区域又分为六个亚区，即东非及马达加斯加、印度－马来西亚及亚洲、澳大利亚及西太平洋三个亚区和美洲西岸及东太平洋、美洲东岸及加勒比地区、西非三个亚区。在六个亚区中，印度－马来西亚亚区物种数目最多，有49个，西非亚区物种数目最少，仅有7个。

　　在河口地带，红树植物的分布呈现出了规律性。河口地带可分为上游、中游和下游，河水盐度依次递增。有的耐盐性低的红树植物，例如海桑，仅能分布在河口的上游地区，此处盐度通常小于10‰，而耐盐性强的杯萼海桑，则可以生长在盐度大于30‰的下游地带。红树植物在潮间带的分布位置也有一定的规律。潮间带可以分为三个地带：低潮带（每月被海水淹没的次数>45次）、潮间带（20～45次）和高潮带（<20次）。不同的红树物种分别适应不同的潮间带位置，例如卵叶海桑和杯萼海桑都生长在下游，但卵叶海桑生长在高潮带，杯萼海桑生长于低潮带。

　　并不是所有的海岸线滩涂都可以生长红树，其生长和发育还受制于温度、海岸地貌、海水盐度和土壤等条件，这些因子也同时影响着红树林的分布。温度是制约红树林分布的最重要条件之一。红树林最适生长温度是最低月温不低于20℃，由于植物间耐寒性的不同，这一气温可低至约10℃。耐寒性最强的红树植物是秋茄，在我国浙江都可以看见它的分布。由于海洋暖流的作用，红树林的分布还可以超出热带海域，如在北美可达百慕达群岛，亚洲可达日本九州，超过北纬32°；在南半球甚至可达南纬42°的新西兰南部。随着纬度的升高、温度的降低，红树林的高度逐渐降低，物种丰富程度也随之减小。

杯萼海桑的种子在海水中漂流，以此来传播

　　与陆地植物不同的是，绝大部分红树靠洋流来传播种子。不同红树物种的种子在海水中可保持活性的时间各异，也决定了该物种的散布能力以及分布范围。另外一些红树物种具有一种独特的传宗接代的方式——胎萌。种子在母体上直接成长为幼苗，在合适的时机脱离母体扎根于海滩，未能扎根在淤泥中的胚轴则可随着海流在大海上漂流数月，到很远的海岸上扎根生长。

　　红树植物经历了长时间的适应过程，对生存环境产生了高度的适应性，而全球红树植物分布的大格局是怎么形成的呢？要回答这个问题，我们就不得不去追溯红树植物的变迁史了。

　　沧海桑田的变迁

　　既然红树植物可能起源于晚白垩纪，因此，晚白垩纪以后的大陆漂移、地理环境及气候变化等对红树植物的变迁就有着重要的影响。

　　古地质学研究表明，二叠纪（约2.5亿年前）时地球上只存在一个联合古陆，一个泛大洋和一个特提斯海。约1.35亿年前，地壳破裂，冈瓦纳古陆开始解体和离散，各大陆逐渐漂移，彼此远离。到白垩纪晚期红树植物开始出现的时候，各大陆还尚未远离，大陆之间红树植物的相互分散传播是应该能够进行的，因此，种类分布应当比较均一。随后，红树林依附于各自的生长地彼此远离，跟随各大陆分散开来，这就表现为从一个或一系列起源中心扩散至其他地带。随着大陆漂移，一些原本处于适宜环境的红树植物可能被带到了不适于红树生长的地带，这便给此处的红树林带来灭顶之灾。还有一些现象颇有意思，某些大陆之间相隔甚远，但两地的某些红树物种间同源性却相当高。相关学者由此推测，在远古时代，两大陆之间可能存在一些大陆桥或现今已经沉没的古岛，它们充当了红树植物扩散途经的落脚点。

生长在泰国西海岸河口地带近海区的杯萼海桑

　　在地球历史上曾经有过三次大规模的冰期，分别发生于前寒武纪晚期、石炭－二叠纪和第四纪。前两次冰期时代红树尚未起源，因此能够对红树植物的变迁产生影响的是距今最近的第四纪冰期，它始于200万年前，距今1.8万年前左右达到最盛期，在1万年前消退。专家估计，第四纪冰期来临时，地球的年平均气温曾经比现在低10～15℃，全球有1/3 以上的大陆为冰雪覆盖，全球海平面较现在平均下降120米左右，这无疑会导致红树植物的分布大大收缩，但并未造成大规模的集群灭绝，大部分物种可以退却到少数“避难所”中得以生存。

　　一开始人们认为，到全新世之后，全球气候进入一个异常平稳的时期，但近些年来具有较高精确度测年的古气候记录表明，全新世的气候并不稳定，存在着百年至千年尺度的变化，表现为小型的冰期与间冰期，较强烈的温度起伏仍然存在。这期间有过非常温暖的时期，例如，在对长江三角洲及太湖流域第四纪地层孢粉分析时发现，在相当于中全新世的地层中，也有红树植物的花粉，说明在气候温暖时期，中国红树林分布曾达长江三角洲（包括太湖地区）和杭州湾（ 包括杭州西湖一带），最北界为江苏南部的地域。

　　当今红树林所面临的最大挑战，恐怕来自于人类。在过去的50年里，世界上50%的红树林由于人类的活动如围海养殖、围海造田和污染等而消失。东南亚可谓热带红树林的重灾区，在泰国、缅甸、马来西亚等国超过70%的红树林是因为人为破坏而消失。据统计，我国红树林面积由40年前的4.2万公顷减少到1.46万公顷，不及世界红树林总面积的1‰，生存状况如此令人担忧，因此，对红树植物的保护已迫在眉睫。

　　作者简介

　　施苏华，中山大学生命科学学院教授，博士生导师，从事植物系统学以及分子进化学的研究。