生物入侵是全球性的生态问题，是指生物由原生存地经过自然的或人为的途径侵入到另一个新的环境，对入侵地的生物多样性、农林牧渔业生产以及人类健康造成经济损失或生态灾难的过程。研究表明，生物入侵是继土地利用方式改变之后威胁全球生物多样性的第二大因素。
尽管世界各国为防治入侵生物做了很多努力，但随着世界经济和贸易全球化，生物入侵问题仍有愈演愈烈的趋势。以植物为例，《世界植物状况报告》显示全球入侵植物的数量从2016年的4979种增加到20117年的6075种，仅仅一年时间增加了近1100种。根据2018年出版的《中国外来入侵植物名录》，我国已发现1-4级入侵植物239种，此外还有225种有待观察植物。
入侵植物进入新的生境，通常不会和本地植物和睦共处，而是会逐渐挤占本地植物的生存空间和资源，并最终取代本地植物。那么，植物入侵成功的原因和机制有哪些呢?
入侵植物本身的生物特性
一般情况下，外来入侵植物会对各种环境因子具有较宽的生态幅，在不同环境压力下有较强的适应性和忍耐性，如耐阴、耐贫瘠、较高的资源利用效率和光 合速率等。许多入侵植物还具有较强的有性繁殖能力，能产生大量的后代。此外，一些外来种在适应进化中可能进行了更多的遗传变异(如染色体多倍化、杂交等)，形成具有更适应环境条件及利用更多资源的生态型，或具有更强的抵抗外界环境胁迫的能力或性状，从而最终在竞争中获得优势。这些特性使外来物种相对于本地种在一定的环境中获得相对的竞争优势，或者更易于占据某些本地种不能利用的生态位。也就是说，外来植物能够成功入侵，本身可能具有独特的生物特性或独特的内禀优势(如形态、生态、生理、行为和遗传等)，即生态学中的“内禀优势假说”。
入侵种与本地种之间的相互作用
(1)天敌逃逸假说。“天敌逃逸假说”最早由Darwin提出，用于解释一些物种为什么在其原产地较稀少，而在入侵地却有数量上的增长和空间分布上的扩大现象。该假说认为，外来物种能够成功入侵到新的栖息地，是由于其脱离原产地协同进化的自然天敌(如竞争者、捕食者和病原微生物)的控制作用，而本地竞争种的专一性天敌几乎未发生寄主转移，或本地广食性天敌对入侵种的影响远小于对本地种的影响，逐渐形成竞争释放，从而导致外来种分布范围的逐渐扩大。许多研究很好地论证了“天敌逃逸假说”。比如，互花米草是我国1级入侵植物，在原产地北美，有一种病原微生物麦角菌能够在种子内形成菌核并感染互花米草的花部，降低其种子的产量，互花米草在被引入新栖息地时，原产地的天敌未能被一起传入，是其成功入侵的一个重要机制。
(2)适应性进化。在“天敌逃避假说”的基础上，科学家又扩展提出了“增强竞争力进化假说”、“氮分配进化假说”理论。“增强竞争力进化假说”认为由于在引进地缺乏天敌的控制，外来种本来用于防御的资源投资就可以转移到 自身的生长发育上，使其在新生境中更具竞争力。该假说是关于“生长或防御”权衡的重新分配，在天敌逃避假说基础上进行了更深度的探讨。比如，对千屈菜和叉枝蝇子草的研究发现，入侵地种群基于遗传改变的繁殖和生长优势与其对天敌的抵御力下降有关。通过对紫茎泽兰入侵种群(中国和印度)与原产地种群(墨西哥)的研究发现，紫茎泽兰入侵种是通过增加氮向光合系统的分配，提高了入侵种群的光合能力和光合氮利用效率。据此，科学家在“增强竞争力进化假说”的基础上进一步提出了“氮分配进化假说”，该假说认为缺少天敌不仅使外来入侵植物降低体内氮元素向防御作用的分配，而且增加了氮向光合作用方向的转移。
(3)化感作用。外来入侵植物与本地种之间往往存在着相互抑制的作用，这类影响也是导致入侵成功的重要因素之一。这类影响往往是由于入侵植物根系分泌物可以抑制其他植物的种子萌发和植株生长，即化感作用。外来入侵植物的化感作用不仅可以排挤本地植物，还可以通过延迟发育、拒食和毒性等作用减少植食性昆虫、大型动物及其他天敌对它们的取食，从而占据竞争优势，成功入侵。
新生境的可侵入性
(1)群落生物多样性。“多样性阻抗假说”认为群落的生物多样性对抵抗外来种的入侵起着关键性的作用。物种组成丰富的群落对生物入侵的抵抗能力较强，而物种多样性小、结构简单的生态系统更容易受到外来物种的入侵。近年来的研究也证实，农田以及一些小岛屿等结构较单一的生态系统更容易遭到入侵。其他相类似假说 还包括“空生态位假说”和“资源机遇假说”。“空生态位假说”认为岛屿生态系统容易遭受生物入侵的重要原因之一是由于岛屿生态系统内物种贫乏，可为外来种提供空生态位，因而比大陆生态系统更容易被入侵。“资源机遇假说”则认为，在大尺度的空间范围内，可利用的环境资源是决定生态系统可入侵性的关键因素。新生境的群落一旦具有入侵种所必需的生态资源(包括营养、光照、水分、土壤营养等)，且这些生态资源也大多没有被本地种有效利用，便为外来物种的入侵提供了可能的空间。事实上也就是新生境中存在空余的生态位，这与“空生态位假说”的理论也是相通的。
(2)环境变化。环境变化对外来植物的入侵也有一定的影响，环境的干扰能在群落中形成空的生态位，降低这些区域中土著种对入侵种的抵抗力，使外来种易于进入定居，相关理论有“干扰假说”、“环境发生化学变化假说”等。比如，互花米草的成功入侵，除了自身存在内禀优势和缺少天敌，很大一部分原因是我国海岸带盐沼生态系统中土著种组成单一，而高强度围垦等人类活动干扰和相对比较频繁的环境变化等有利条件促进了其生长和繁殖。再比如，水葫芦的种子萌发和个体生长容易受水体中氮、磷含量的影响，因此人类干扰后富营养化严重的水体更容易遭受水葫芦的入侵。全球环境的变化也影响植物入侵的进程。研究表明，温室效应引起的气候变化、大气成分的变化、不断增加的氮沉积、以及土地利用导致的生境片段化都会改变生物系统的干扰体制，从而改变物种的分布以及陆地和水生资源动态，对生物入侵产生重要影响。例如，CO2浓度的升高可能减缓某些植物群落的演替恢复，从而加快外来植物的入侵过程; 氮沉降的加剧会使外来种入侵到一些原本土壤较贫瘠的地区，而生长缓慢的本地种会在竞争中处于不利地位。植物入侵反过来也极其可能会在全球范围内影响生物群落的结构与功能，继而反馈性地影响全球环境。因此，全球变化与生物入侵彼此产生的影响是复杂和长远的，所以要具体阐明全球变化如何对生物入侵产生影响，也需要长期、全面的研究工作积累。
综上所述，植物入侵本身是个复杂的过程，已有假说在一定程度上确实解释了外来种的入侵规律，但每一种理论假说都有其应用的局限性。很难判断一个生态系统受到外来种的入侵具体是由哪一个因子或哪几个因子起主导作用，也难以单独用某一种假说来解释所有的生物入侵现象，这往往需要联合多种相互关联的假说才能较好地解释入侵机理。
简单来说，对于一些外来植物，其引入新生境可能是一个偶然事件，但其自身生物特性和新生境的环境条件却可能导致它必然成为入侵植物。因此，防控植物入侵的关键之一在于源头。
作者：李雄 中国科学院昆明植物研究所
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